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 タマシケシダ Deparia japonica × D. pseudoconilii

西ノ島の焼火山頂,NHKのテレビ塔付近(alt. 452m)。薄暗い照葉林下に,20株ほどのまばらな群落があった。

フモトシケシダ D. pseudoconilii 発見!と喜んで持帰ったのだがガックリ。包膜はあるが,ぺしゃんこで胞子嚢がほとんどできていない。わずかに飛んでいる胞子を検鏡したら,でたらめだった。しかし,そんなに失望しなくてもよいような気もする。親が珍しいものなら,その子はなお珍しいと言えなくもない。親を発見できる希望も出て来たし。

(1) 大きさがはっきり “小型” なので, “大型” は関わっていないと仮定する。

(2) “中型 × 中型” のサツマシケシダとは,大きさがまるで違うし葉面の毛も目立ちすぎる。

(3) “小型 × 小型” のホソバフモトシケシダは,「葉の概形や羽片の形はホソバシケシダに似ている…」(芹沢俊介 1973)ので違う。葉面は三角形で下ほど幅広く,羽片も長くて鋭頭。全然似ていない。

(4) “中型 × 小型” の可能性のみが残るが,小型種はフモトシケシダであると判断する。

(5) その理由:
  (a) 最下羽片が一番長く,例外なく下へ垂れる。
  (b) 葉身に多細胞毛が目立つ。ホソバシケシダだと “無毛 × 無毛” になっておかしい。
  (c) 葉柄が紫褐色を帯びる。

(6) 中型の相手はナチシケシダか?雑種の情報が少なく,判断の基準は若時の包膜の形くらいしか考えられない。包膜の辺縁が内曲してナチシケシダ的ではないので,取りあえず否定しておく。両種の混生地に行って,(必ずできる)雑種を探し出すという方法もあるが,隠岐にはフモトシケシダの記録がない。

(7) タマシケシダ = シケシダ × フモトシケシダの原記載は(芹沢俊介 1973)次のようになっていて,この説明によく一致する。タマは東京の多摩市。

「シケシダとフモトシケシダの雑種と推定される。前者に比べ羽片は広い角度でつき,葉に多細胞毛が多く,後者に比べ多細胞毛が少なく,葉の二形性はあまり顕著ではない。オオホソバシケシダからは,多細胞毛が多く,葉柄はやや紫褐色を帯びる事などで区別される。」

 ※ なお,フモトシケシダの変種コヒロハシケシダ var. subdeltoidofrons は,“茨城県~静岡県東部” 固有ということで考慮に入れてない。


 【 追 記 】  2016.12.30
タマシケシダではないという結論になった。同定は国立科学博物館の
海老原淳博士。正しくは,
  セイタカフモトシケシダ
    Deparia dimorphophylla x D. pseudoconilii var. pseudoconilii

 サツマシケシダ Deparia japonica × D. petersenii

雑種 “シケシダ × ナチシケシダ” である。自宅の庭に群生があり,昔からシケシダと信じ切っていた。たまたま胞子を観察して仰天,いわゆる「胞子が不定形で,大きさも不揃い」の見本のような有様だった。正常な楕円体の胞子は少なく,欠けらのような小さいのが大量に混じる。ちなみに,顕微鏡はなくても 30倍程度の高倍率ルーペ或は実体顕微鏡があれば,胞子が “不整” かどうかの判断はできます。両親種と比較すれば更によい。

 1.気付かなかった訳
シケシダあるいはナチシケシダにそっくりだったからである。
  ※ ナチシケシダは普通にあるタイプ(4倍体)を意味する。極端に小さい型(6倍体)もあるそうであるが,それにはまだ出会っていない。

そもそも両親がよく似たものなので,その雑種の見分けがつかないのは当然かもしれない。それぞれに変化があるのに,その両者の “中間形” と言われても困る。

普通は,同定に行き詰った時に雑種を疑うものだ。最近もう一度同定してみたがすんなりシケシダに行着いた。包膜が内曲するのでナチシケシダではない。その他の種とは,検索表をたどるまでもなく見かけからして違う。疑う理由は何もなかった。

雑種の場合,普通は胞子の検鏡までしなくても,胞子嚢群(ソーラス)をよく見れば「何となく変」だと感じるものである。
 ・ 包膜だけで,中に胞子嚢がほとんどなかったり,
 ・ 胞子嚢は数多くできても,小さく萎縮して育たなかったり,
 ・ 胞子嚢が空っぽの “しいな” だったり,
 ・ 結果,胞子嚢が裂開しても少量の胞子を飛ばすのがせいぜいである。

つまり雑種は,胞子をまともに飛ばさないのが普通であるのに,このサツマシケシダはぎっしり胞子嚢ができて大量の胞子を飛ばす。何から何までシケシダそのものと変らない。

 2.両親の推定
大きさがシケシダと同じ “中型” なので, “小型” のホソバシケシダ・フモトシケシダの関与は考えにくい。また, “大型” のセイタカシケシダ・ムクゲシケシダが片親ならもっと大きくなりそうな気がする。唯一, “大型 × 小型” の可能性は残るが,葉や中軸に軟毛がほとんどないのが気に入らない。更に,大型2種は山地のもので人家の庭とは関係がなさそうに思う。結局,人里の雑草的な中型2種が交雑したのではないか?

もっとよい証拠がある。“二形性が全く現れない”雑種であること。中型以外の親候補は,皆二形性が明瞭。

サツマシケシダの原記載は以下のようになっている(芹沢俊介 1973)。
 「シケシダとナチシケシダの雑種と推定される。葉身の概形や葉質,羽片の形状はややナチシケシダに近いが,包膜は若時内側に折れ込んでいる。」

葉質がやや “厚ぼったくがっちり” した印象,色は “明るい黄緑” で,ナチシケシダ的であると思う。羽片が斜上してつく傾向は,シケシダ・ナチシケシダ共通の特徴である。葉身にほとんど毛がないこともこの推定の補強となる。イメージは「若時の包膜がシケシダ的なナチシケシダ」。後知恵ではあるが,シケシダに比べ包膜の “細長い感” が多少不足かなと思った。

 ※ 若時: “じゃくじ” と読むのだろうか。シケシダ類の記述に出て来る用語。包膜は完成しているが,まだ胞子嚢が未熟で平坦,色が白くて幼い時期。平たくペタリと貼付いているか,縁に沿って狭く折れ込んでいるか,を観察する。内に折れていると,縁のギザギザが見えず “外見上の” 全縁になる。

 3.認知度
ほとんど情報がゼロなので, “Google” で検索してみた。如何に世に知られていないかが分る。
 ・ シケシダ      2,560
 ・ ホソバシケシダ  1,680
 ・ ナチシケシダ   1,280
 ・ ムクゲシケシダ  1,040
 ・ セイタカシケシダ  714 
 ・ フモトシケシダ    506
 ・ サツマシケシダ    65
ヒット数65件。参考になったサイトは,『神奈川県のシダ植物(高栄博・山下英希)』のみだった。他は和名が出て来るだけのが数件(分布記録)。以下に全文を引用させていただきます。「包膜の辺縁が一部は激しくほつれていて」が興味深い。

 「玉簾ノ滝や畑宿までの途中のホテル前の石垣,畑宿では渓流公園近く林縁のよく陽のあたるウエットな草原など全域で見られ,人家や人手の入ったところで見られました。見た目は葉の厚いtypeのナチシケシダに見えました(ナチシケシダは多形で葉身の形・葉の質・厚さ等に変化が多い)が,ルーペで包膜を観察するとナチシケシダとシケシダの雑種のサツマシケシダと考えられます。今回1日歩いた中で玉簾ノ滝から畑宿までの間で3箇所もサツマシケシダを見ました。今回の地域にはある程度多く生育していると考えてよいと思います。特徴は,包膜の辺縁が一部は激しくほつれていて(ナチシケシダの特徴),一部は胞子のう群を包み込むように巻き込んでいます(シケシダの特徴)。2形性は示しません。」

図鑑の分布(“Flora of Japan” M.Kato, 1995)は,「本州(近畿地方以西)・九州」となっているが,そんなに少ないものとは思えない。自分と同じようにシケシダと思い込み,気付いていない人が多いのが原因ではないか?シケシダは北海道を除く全国,ナチシケシダも関東以南に広く分布している。そしてシケシダ類は「必ず雑種を作る」と言われている。

現に,自分が隠岐で確認しているのは,シケシダ・ナチシケシダ・ホソバシケシダの3種だけだが,雑種はここ2年間で4種類に遭遇。更にありそうな気がする。とにかく,シケシダ類の “検索表” は,まず「雑種であるかないか」の切り分けから始めるべきだと痛感する。

コセイタカシケシダ 〔追記〕

〔前回〕の雑種親の推論が不十分なので補足したい。本品の包膜は “内曲” してるので,親は “平坦” 同士(平坦 × 平坦)ではあり得ない。ただ, “平坦 × 内曲” はあってもいいので,(2) で挙げた「平坦なので」は,この時点では理由になっていない。

ここは,相手方の(4) と(5) を先き取りした上での結論だった。(4) の3つの内シケシダ以外は “平坦” なので,もしムクゲシケシダを認めると “平坦” × “平坦” になってしまう。(1) ~(7) の順で推理が直線上に進んだわけではない。

(4) の残りの2種,フモトシケシダは隠岐で1株のみ,コヒロハシケシダは未見である。(6) のナチシケシダは近くにいくらでもあると思うので,可能性はゼロとはいえない。じゃあ正解はどうすれば分るのか?文献を捜してもありそうにない。胞子の観察も思いつくが 100%ではない。

後は「両親を並べて栽培し,雑種を作らせてみる」くらいしか思い浮ばないが,そこまでやる気はない。いやいや,植えておけば勝手に雑種ができるので面白そうだ。同一品ができれば誰も文句は言わないだろう。


なお,前記芹沢氏の論文に「この類はイノデやイヌワラビなどの類と異なり根茎が匍匐するので,雑種と推定される個体でも栄養的に繁殖して,大きな群落をつくっている事がある。場合によってはこのような個体のみが目につき,両親と推定されるものがあたりにほとんど見当らない事さえある。」という部分がある。

シダでは,「雑種があれば近くに両親あり」が常識である。雑種は有性生殖ができないので,単独では増えることはない(一代限り)。何故両親が「見当らない」のか不思議な気がした。以下は愚考の結果。

シダの根茎には,直立型・斜上型・横走型の3タイプがあるが,このうちの直立型や斜上型は「根茎を横に伸してどんどん増える」事をしないであろう(クサソテツなど例外はあるが)。日頃の観察でもポツンポツンと点在している。そうだとすれば,できた雑種個体はその後何十年生きたにしてもただ1株のまま。繁殖能力のある親が絶えて,少数派の「子だけが残る」とは考えにくい。親以上に絶滅しやすい事であろう。「子があれば親がある」は当然である。

ところが,シケシダ類のように地下茎を引いて繁殖するタイプ(横走型)は事情が異なる。環境が合えば親以上に広がり,“雑種強勢” でより繁栄する可能性だってある。環境の変化に対する耐性も親に劣らないはずである。子だけが生残っても不思議ではない。雑種ができた時には親は近くにあったはずなので,その後親だけが絶えたと考えるしかない。

奇しくもすぐ近くにその実例があった!世界で焼火山でしか見付かっていない,タクヒデンダ(オオエゾデンダ × オシャグジデンダ) Polypodium × takuhinum Shimura 。できたのは,片親オシャグジデンダが島前から消える以前の時代であろう。それから何1000年経ったことか。

ここまで書いた所で仰天の事実に気付いた。タクヒデンダの学名を確認するために “Flora of Japan (K. Iwatsuki, 1995)” を開いたら,分布が「北海道,本州(東北地方・北陸の一部・隠岐島)」となっている。これはビックリ,冷汗が出そうになった。

確かに両親がある場所ならタクヒデンダができても不思議ではない。むしろ隠岐だけというのが不自然である。胞子の熟期がずれていて雑種ができにくいとは言われていたが,北海道にはあって当然だろう。だけど北陸というのは何処なんだろう?今まで聞いたこともないし,北陸各県の植物誌でも見たことはない。

ついでにオオエゾデンダの新しい産地も知った。今まで知られていたのは,北海道・青森県(八戸市海岸部に点在)・鳥取県(羽合町の海蝕崖)・隠岐島,の4ヶ所。そこへ新たに岩手県が加わり,以下は『岩手県レッドデータブック』の記述。
  ※(注) 既に『岩手県植物誌(1970)』に記録があった事をその後知った。

「北海道、本州(北部、山陰地方)、北半球の温帯に広く分布する。本州では青森県、岩手県、鳥取県、島根県だけに記録がある。岩手県内では六角牛山と和賀岳で確認され、個体数は多くない。」


依然として “北陸の何処” かは分らない。オオエゾデンダもあることになっているのに,県のレッドデータブックに挙ってこないのは変だ。地元の人も知らないのか!


 【追記 2013.7.18】
今までの論理を読直してみたが,正しいかどうか今一つはっきりしない。少し別の観点からも考えてみた。

シケシダ類を,大きさによって次の 3つに区分する(ナチシケシダの小型タイプは除き)。
 (a) 小型: ホソバシケシダ・フモトシケシダ
 (b) 中型: シケシダ・ナチシケシダ
 (c) 大型: セイタカシケシダ・ムクゲシケシダ

(1) この雑種は “中型” なので,「小型×小型」と「大型×大型」は考えないことに
  する。
(2) 「中型×小型」はより小さく,「中型×大型」はより大きい,雑種ができるはず
  なので検討から外す。
(3) 「中型×中型」の雑種サツマシケシダは,葉身の概形や葉質がナチシケシダに
  近いという。しかし採集品は,羽片は直角に出て斜上気味ではなく,葉質も薄い。
  何よりも毛が多すぎる。
(4) よって,「大型×小型」の組合わせだけが残る。ムクゲシケシダが片親の・ホソバ
  ムクゲシケシダと・ムクゲフモトシケシダについては,和名のみで情報がない。
  考えない方がよさそうだ。
(5) セイタカシケシダ×フモトシケシダ(セイタカフモトシケシダ)は,「最下羽片は
  長く,下を向く傾向がある」という点で異なる。そんな傾向は見られない。
(6) セイタカシケシダ×ホソバシケシダ(コセイタカシケシダ)のみが残った。

 【追記 2017.7.15】
コセイタカシケシダで正解であった。『日本シダ植物標準図鑑』(海老原淳 2017)による。

テーマ:自然科学 - ジャンル:学問・文化・芸術

コセイタカシケシダ

Deparia conilii × D. dimorphophylla (ホソバシケシダ × セイタカシケシダ)

焼火山の登頂路,標高400mの辺りで大きな集団に出会った(2012.10.29)。
以下特殊な話で,シケシダ類に詳しい人にしか意味がなさそう。単に個人用のメモとして残す。

最初はセイタカシケシダ D. domorphylla を発見!と喜んでいた。
 (1) 胞子葉は高く “直立” して,はっきりと二形。
 (2) 葉には毛が密生,裏面は肉眼でも白く見える。葉肉部分にも毛が出る。
 (3) 葉柄や葉軸の鱗片や毛も明か。
 (4) しばしば包膜にも毛が生え,若い時には縁が内曲する。

どう見てもセイタカシケシダである。ただ,「シケシダ類で最大,シケシダよりはるかに大きい」という点に引っかかった。「大きい」という感じがあまりしない。胞子葉は確かにシケシダより高く聳え立ち,似ても似つかない姿。だけどセイタカシケシダとすると幅が足りないような…。特に栄養葉が小さく,二形が極端であることも気になる。

どの検索表をたどってみても疑う余地はない,だけどどうもスッキリしない。この鬱陶しい状況が続いていたが,ふと雑種の可能性に気付いた。実は,「雑種ではないかをまず確かめる」のが,シケシダ同定の常道なのだが。

胞子を検鏡してみたら,大きさも形もバラバラで不整。雑種に違いない。シケシダ類は難解・微妙である上に,雑種の情報はないに等しい。ほとんど当てものに近いが次の順序で考えた。

 (1) 多毛なことから,片一方の親はセイタカシケシダかムグゲシケシダである。
 (2) ムクゲシケシダは稀産種だし,包膜が平坦なので否定したい。
 (3) セイタカシケシダの雑種は5組記載されているが,不倫相手は誰なのか?
 (4) 怪しいのは,ホソバシケシダ・シケシダ・ナチシケシダの3種に限られる。
 (5) シケシダが相手の場合(ムサシシケシダ)は,毛が少なく葉が幅広いらしいので除く。
 (6) ナチシケシダが相手の場合(セイタカナチシケシダ),包膜はナチシケシダに似て平坦だという。
 (7) ホソバシケシダを選んだ理由は,以下の解説に惹かれたから。

「ホソバシケシダに比べ葉はずっと大形で多細胞毛や鱗片が多く,セイタカシケシダに比べ小形で,春先の裸葉もあまり幅広くない。」(芹沢俊介 1973)。

初めて出会うのが雑種とは不運だった。雑種オオサトメシダの次にその親サトメシダを見付けた,という先例はあるが,シケシダ類の場合近くに両親があるとは限らないらしい。それでも来年は,付近を捜しまわることにしよう。

            [⇒ 追記]

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プロフィール

T.Tango

Author:T.Tango
 丹後 亜興 (隠岐郡海士町)
   tttt@tx.miracle.ne.jp
 
 フィールドは隠岐に限られますが植物歴40数年。ブログの目的は「植物を調べている隠岐の人」への情報提供です。しかし外部の方の参考にもなるよう,汎用性のある記述を心がけます。
 地元密着型の軽めの記事(日記)も,「隠岐版」と断って混ぜることにします。
 質問や地元の植物ニュースは歓迎です。

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