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 タマシケシダ Deparia japonica × D. pseudoconilii

西ノ島の焼火山頂,NHKのテレビ塔付近(alt. 452m)。薄暗い照葉林下に,20株ほどのまばらな群落があった。

フモトシケシダ D. pseudoconilii 発見!と喜んで持帰ったのだがガックリ。包膜はあるが,ぺしゃんこで胞子嚢がほとんどできていない。わずかに飛んでいる胞子を検鏡したら,でたらめだった。しかし,そんなに失望しなくてもよいような気もする。親が珍しいものなら,その子はなお珍しいと言えなくもない。親を発見できる希望も出て来たし。

(1) 大きさがはっきり “小型” なので, “大型” は関わっていないと仮定する。

(2) “中型 × 中型” のサツマシケシダとは,大きさがまるで違うし葉面の毛も目立ちすぎる。

(3) “小型 × 小型” のホソバフモトシケシダは,「葉の概形や羽片の形はホソバシケシダに似ている…」(芹沢俊介 1973)ので違う。葉面は三角形で下ほど幅広く,羽片も長くて鋭頭。全然似ていない。

(4) “中型 × 小型” の可能性のみが残るが,小型種はフモトシケシダであると判断する。

(5) その理由:
  (a) 最下羽片が一番長く,例外なく下へ垂れる。
  (b) 葉身に多細胞毛が目立つ。ホソバシケシダだと “無毛 × 無毛” になっておかしい。
  (c) 葉柄が紫褐色を帯びる。

(6) 中型の相手はナチシケシダか?雑種の情報が少なく,判断の基準は若時の包膜の形くらいしか考えられない。包膜の辺縁が内曲してナチシケシダ的ではないので,取りあえず否定しておく。両種の混生地に行って,(必ずできる)雑種を探し出すという方法もあるが,隠岐にはフモトシケシダの記録がない。

(7) タマシケシダ = シケシダ × フモトシケシダの原記載は(芹沢俊介 1973)次のようになっていて,この説明によく一致する。タマは東京の多摩市。

「シケシダとフモトシケシダの雑種と推定される。前者に比べ羽片は広い角度でつき,葉に多細胞毛が多く,後者に比べ多細胞毛が少なく,葉の二形性はあまり顕著ではない。オオホソバシケシダからは,多細胞毛が多く,葉柄はやや紫褐色を帯びる事などで区別される。」

 ※ なお,フモトシケシダの変種コヒロハシケシダ var. subdeltoidofrons は,“茨城県~静岡県東部” 固有ということで考慮に入れてない。


 【 追 記 】  2016.12.30
タマシケシダではないという結論になった。同定は国立科学博物館の
海老原淳博士。正しくは,
  セイタカフモトシケシダ
    Deparia dimorphophylla x D. pseudoconilii var. pseudoconilii

 サツマシケシダ Deparia japonica × D. petersenii

雑種 “シケシダ × ナチシケシダ” である。自宅の庭に群生があり,昔からシケシダと信じ切っていた。たまたま胞子を観察して仰天,いわゆる「胞子が不定形で,大きさも不揃い」の見本のような有様だった。正常な楕円体の胞子は少なく,欠けらのような小さいのが大量に混じる。ちなみに,顕微鏡はなくても 30倍程度の高倍率ルーペ或は実体顕微鏡があれば,胞子が “不整” かどうかの判断はできます。両親種と比較すれば更によい。

 1.気付かなかった訳
シケシダあるいはナチシケシダにそっくりだったからである。
  ※ ナチシケシダは普通にあるタイプ(4倍体)を意味する。極端に小さい型(6倍体)もあるそうであるが,それにはまだ出会っていない。

そもそも両親がよく似たものなので,その雑種の見分けがつかないのは当然かもしれない。それぞれに変化があるのに,その両者の “中間形” と言われても困る。

普通は,同定に行き詰った時に雑種を疑うものだ。最近もう一度同定してみたがすんなりシケシダに行着いた。包膜が内曲するのでナチシケシダではない。その他の種とは,検索表をたどるまでもなく見かけからして違う。疑う理由は何もなかった。

雑種の場合,普通は胞子の検鏡までしなくても,胞子嚢群(ソーラス)をよく見れば「何となく変」だと感じるものである。
 ・ 包膜だけで,中に胞子嚢がほとんどなかったり,
 ・ 胞子嚢は数多くできても,小さく萎縮して育たなかったり,
 ・ 胞子嚢が空っぽの “しいな” だったり,
 ・ 結果,胞子嚢が裂開しても少量の胞子を飛ばすのがせいぜいである。

つまり雑種は,胞子をまともに飛ばさないのが普通であるのに,このサツマシケシダはぎっしり胞子嚢ができて大量の胞子を飛ばす。何から何までシケシダそのものと変らない。

 2.両親の推定
大きさがシケシダと同じ “中型” なので, “小型” のホソバシケシダ・フモトシケシダの関与は考えにくい。また, “大型” のセイタカシケシダ・ムクゲシケシダが片親ならもっと大きくなりそうな気がする。唯一, “大型 × 小型” の可能性は残るが,葉や中軸に軟毛がほとんどないのが気に入らない。更に,大型2種は山地のもので人家の庭とは関係がなさそうに思う。結局,人里の雑草的な中型2種が交雑したのではないか?

もっとよい証拠がある。“二形性が全く現れない”雑種であること。中型以外の親候補は,皆二形性が明瞭。

サツマシケシダの原記載は以下のようになっている(芹沢俊介 1973)。
 「シケシダとナチシケシダの雑種と推定される。葉身の概形や葉質,羽片の形状はややナチシケシダに近いが,包膜は若時内側に折れ込んでいる。」

葉質がやや “厚ぼったくがっちり” した印象,色は “明るい黄緑” で,ナチシケシダ的であると思う。羽片が斜上してつく傾向は,シケシダ・ナチシケシダ共通の特徴である。葉身にほとんど毛がないこともこの推定の補強となる。イメージは「若時の包膜がシケシダ的なナチシケシダ」。後知恵ではあるが,シケシダに比べ包膜の “細長い感” が多少不足かなと思った。

 ※ 若時: “じゃくじ” と読むのだろうか。シケシダ類の記述に出て来る用語。包膜は完成しているが,まだ胞子嚢が未熟で平坦,色が白くて幼い時期。平たくペタリと貼付いているか,縁に沿って狭く折れ込んでいるか,を観察する。内に折れていると,縁のギザギザが見えず “外見上の” 全縁になる。

 3.認知度
ほとんど情報がゼロなので, “Google” で検索してみた。如何に世に知られていないかが分る。
 ・ シケシダ      2,560
 ・ ホソバシケシダ  1,680
 ・ ナチシケシダ   1,280
 ・ ムクゲシケシダ  1,040
 ・ セイタカシケシダ  714 
 ・ フモトシケシダ    506
 ・ サツマシケシダ    65
ヒット数65件。参考になったサイトは,『神奈川県のシダ植物(高栄博・山下英希)』のみだった。他は和名が出て来るだけのが数件(分布記録)。以下に全文を引用させていただきます。「包膜の辺縁が一部は激しくほつれていて」が興味深い。

 「玉簾ノ滝や畑宿までの途中のホテル前の石垣,畑宿では渓流公園近く林縁のよく陽のあたるウエットな草原など全域で見られ,人家や人手の入ったところで見られました。見た目は葉の厚いtypeのナチシケシダに見えました(ナチシケシダは多形で葉身の形・葉の質・厚さ等に変化が多い)が,ルーペで包膜を観察するとナチシケシダとシケシダの雑種のサツマシケシダと考えられます。今回1日歩いた中で玉簾ノ滝から畑宿までの間で3箇所もサツマシケシダを見ました。今回の地域にはある程度多く生育していると考えてよいと思います。特徴は,包膜の辺縁が一部は激しくほつれていて(ナチシケシダの特徴),一部は胞子のう群を包み込むように巻き込んでいます(シケシダの特徴)。2形性は示しません。」

図鑑の分布(“Flora of Japan” M.Kato, 1995)は,「本州(近畿地方以西)・九州」となっているが,そんなに少ないものとは思えない。自分と同じようにシケシダと思い込み,気付いていない人が多いのが原因ではないか?シケシダは北海道を除く全国,ナチシケシダも関東以南に広く分布している。そしてシケシダ類は「必ず雑種を作る」と言われている。

現に,自分が隠岐で確認しているのは,シケシダ・ナチシケシダ・ホソバシケシダの3種だけだが,雑種はここ2年間で4種類に遭遇。更にありそうな気がする。とにかく,シケシダ類の “検索表” は,まず「雑種であるかないか」の切り分けから始めるべきだと痛感する。

 ニオウヤブマオ Boehmeria holosericea

学名と和名及びその意味は,矢原徹一博士の著作に従う。日本維管束植物目録(米倉浩司 2012)も同様の扱い。保育社の原色図鑑に解説されているものにも一致する。

隠岐や島根県では今まで,本種をオニヤブマオと言って来た。しかし,平凡社の図鑑(佐竹義輔 1982)と “Flora of Japan (H. Ohba 2006)” にあるオニヤブマオ(B. holosericea)は何か別の概念であるので無視する。両書に言う,ニオウヤブマオ(B. gigantea,B. grandissima)とサイカイヤブマオ(B. pannosa)を併せたものに相当する。

これに似たものはヤブマオ B. japocica var. longispica 一種しかない(少なくとも隠岐では)。そしてヤブマオはその辺に幾らでもある。ヤブマオに近いものにメヤブマオ B. platanifolia があるが,これは少し山へ入らないと現れないし,量も少ないので知らない人が多いと思う。よって,ヤブマオの一番わかり易い特徴は「 (1) そこら辺りでしょっちゅう目にする,例の奴」。目の前に現物があるので安心だが,ニオウヤブマオとの比較では, “鋸歯” に関して次の点に着目する。

 (2) 数が少ない。片側15前後。
 (3) 必ず重鋸歯(多少とも)が混じる。
 (4) 基部では小さいが,葉先ではっきり大きい。
 (5) 先端が鋭く尖る。細長く湾曲気味に。
 (6) 加えて最重要な留意点は,雄花をつけないこと。まだ雄花を見たことはないが,たとえあっても貧弱で痕跡的なもののはずである。

これに対応して,ニオウヤブマオは以下のようになる。(6) が最も重要だが,イメージとしては(4)・(5) 。
 (1) 海岸に行けば必ずある。風が吹けば波しぶきが飛んで来るような場所。
 (2) 数が多く20以上。30を越えることも。
 (3) 必ず単鋸歯。
 (4) 小さめで形が揃っている。極端な大小はない。
 (5) はっきり丸味がある。典型的には円頭。
 (6) 雄花はぎっしりつく。円錐花序(枝分れ)をなして賑やか。

とにかく海岸には必ずあるので(海士・西ノ島のあちこちと島後の一部で確認済み),ヤブマオのイメージを頭に入れて,海岸へ行ってみるとよい。一目で「違う!」と判る。もしそこが,日陰で適湿な場所なら “円形の巨大な葉” に圧倒されるはずである。なお,海岸(本来の)を離れると急速に減るが ,“海岸にしか生えない”という訳ではない。数百メートル内陸へ入っても,日当りのよい場所では時に見かける。

他に紛らわしい種はないし,ヤブマオが海岸へ出て来ることもまずない。不安なら,茎の上半部に雄花が付いていることを確かめればよい。ヤブマオの花序(雌花)はまだ育っていない。白い枝分れした花序が目に入れば,それはニオウヤブマオの雄花である。雌花は遅れて(7月下旬以降),茎頂部(雄花の上)に伸び出す。秋になって果実が熟してからでも,その下方に枯残った雄花の残骸があるので確実な同定ができる。

よく見ればニオウヤブマオにも変化はある。特に鋸歯の大小。しかし,群落全体あるいは産地一帯を広く観察すると,その変化が連続的なものであることに気付く。異種が混生している訳ではない。1枚の葉だけ,1個体だけで判断してはいけない。乾燥・強風など特殊な環境にも要注意である。小さくいじけたり,徒長した個体にもこだわらないよう。

とは言うものの,葉形がヤブマオそっくりの個体が出て来て(鋸歯の数が少なく,大きくて鋭く尖る),しばらく悩んだ。海士町の明屋海岸・倉田海岸でそれぞれ1株ずつだったが,雄花が沢山ついていること以外にニオウヤブマオの特徴があまりない。だけどこれもニオウヤブマオの変化形(例外的な)と考えておくことにする。人の訪れることもない海岸のニオウヤブマオの大集団の中に,1株だけ異種が紛れているとは思えない。それに,円錐状の雄花があるので該当しそうな候補種も見当らない。 “変り者” は常にいる。

ヒロナガバヤブマオ Boehmeria sieboldiana var. ovata Satake

ナガバヤブマオ var. sieboldiana の葉は,長楕円状卵形~広披針形で,長さ:10-20cm,幅:4-10cm。和名通り葉が “細長い” のが,何よりの特徴である。

ところが本品は,長さ 20cm × 幅 20cmで幅が 2倍。円形と言ってもよいほど極端な広卵形である。最初目にした時はニオウヤブマオ B. holosericea ?と思ったが,やがて徐々にナガバヤブマオらしく見えて来た。何となく “卵形” が感じられるし,葉の表面にはっきり光沢があった。

大きさの揃った鋭い単鋸歯が片側に 20個ずつ,葉頂にはナガバヤブマオの特徴の一つ,細い線状の尻尾もついている。決定的なのは葉や葉柄に “毛がない” こと。これで,ややこしい他の諸々をすべて排除できるだろう。

“福岡県産ヤブマオ属の種類と変更” (矢原徹一 1974)に,次のくだりがある。
「ヒロナガバヤブマオは広葉品である。タイプ標本はそれほど著しいものではないが,野外ではより広いものも見られる。著しいものについては品種として区別してもよいだろう。」

ナガバヤブマオの最も大きな数値は「発育のよい株中部の葉(葉身)は長さ約25cm,幅約13cm」(神奈川県植物誌 2001)で随分大きい。それでも「13cm → 20cm」は大差だし,縦横比がまるでおかしい。

手持の図鑑類を見るが,本品が載っていたのは唯一,『日本草本植物総検索誌(杉本順一)』だけだった。無視されたか,あるいはいつの間にか忘れられたか?インターネットで検索しても一件もヒットしない!

地方植物誌を数県当ってみたが挙っていない。取りあえず判ったのは,山形・新潟・福島・茨城(稀)・長崎(対馬)に記録があったらしいということ。地方植物誌がこの “巨大な葉” を無視しそうにない。あるいは稀なものなのだろうか。島根県産ナガバヤブマオの標本画像を 9点見たが(杉村喜則氏採集),全て普通の細長い葉だった。他の地域のことが気になる。

場所は焼火山の東側山麓の林道沿いで(海抜 80m),メヤブマオ B. platanifolia が並んである環境。数メートルおきに 4-5株はあった。中間型(小形で長めの葉)も見られず,そばには通常のナガバヤブマオもない。一時的な奇形ではなくちゃんと繁殖しているようだ。

 アカソ Boehmeria silvestrii

メヤブマオ B. platanifollia との違いを,今調べ中。もちろん,普通は(典型的な個体)一目で直ぐ判る。メヤブマオは大きくて強壮,茎は太く木質化して半分 “木” 。一方アカソは,弱々しく柔らかい “草” で,高さも葉の大きさもメヤブマオの半分くらいである。言わば “草と木” の違い。

しかしながら,メヤブマオは変化の激しい種で,しばしばヤブマオ B. japonica との区別もできなくなる。この辺のことはまだ自信がなく,自分がメヤブマオとしている大形なものには,ヤブマオも含まれているかもしれない。

いずれにしても,アカソに限りなく近い “メヤブマオ” が現れた時が問題になる。どうもそのような個体が混じっているような気がする。逆に,メヤブマオに近い “アカソ” というのはないと思うが。

ぎりぎり一杯,最終的な判定法は?

(1) 雌花の花被筒        (大井次三郎 1978,保育社・平凡社図鑑も同一)
 ・ アカソ ------- 全面に微毛がある。
 ・ メヤブマオ --- 全面に斜上する短毛があり,上方の毛は下方よりも明かに長い。

(2) 葉の裏面              (矢原徹一 1988)
 ・ アカソ --------- まばらに短毛がある。
 ・ メヤブマオ ----- 短毛が多い。

(3) 花序の軸              (城川四郎 2001)
 ・ アカソ -------- 毛は密生しない。
 ・ メヤブマオ ---- 毛が密生する。

※ (1) 果実(痩果の宿存果皮)の毛,この切り分け方は定番であるがアカソの果実はまだ見たことがない(現在栽培中だが未熟)。メヤブマオの果実については,昨年愚かにもアカソだと思い込んで持帰った標本がある。果実の “上部” の毛は,毛と言うより “刺(とげ)” の感じで長くて荒い。
※ (2) 葉裏の毛の多少,まだ観察数が少ないが有意の差が認められる。葉先の3尖裂の深さと毛の多少が,連動しているようにも感じた。
※ (3) 花序軸の毛。「密生しない・する」は “感じ” の問題とも言えるが, 実際に見比べると納得できる差がある。花がついていれば有力な判定法である。ただしルーペはあった方がよい。

(a) 言うまでもなく,アカソの第一の特徴は,葉先が深く3裂(欠刻状)することである。葉の中ほどまで切れ込み,中央裂片が細長くて基部が狭くなっていれば,まず間違いはない。もちろん,一株についている全部の葉がことごとく3中裂するという意味ではない。加えて留意すべきは,メヤブマオもしばしば葉先が3裂することである。アカソとは欠刻の深さと形が異なるとはいえ。

(b) また,花序の軸や茎が多少とも紅味を帯びることも,目につく特徴である。葉柄のことではないので注意。葉柄はメヤブマオも紅いのが普通。

(a)と(b) もまだ観察不十分。 “常に必ず” そうであるかは,保証の限りでない。何しろ隠岐には,アカソも “アカソ風の” メヤブマオも少な過ぎる。アカソに至っては,焼火山(東側中腹)一ヶ所でしか出会っていない。


 【追記 2013.7.9】
まだ花の時期ではないので早過ぎるのだが,アカソの自生地に行ってみた(花序が育つのは8月中旬?)。メヤブマオの群落に混生して,わずか30株ほどがある。ここのメヤブマオは小柄でなよなよ(草食系),アカソと同じ姿で区別ができない。

しかしながら,葉の切れ込み方には両者で明瞭な違いがあった。数多く丁寧に見たのだが,綺麗に2つに別れ曖昧さが微塵もなかった。メヤブマオの方は3裂したりしなかったり変化があるが,アカソは全ての株の「全部の葉がことごとく3中裂」,その形も一様で例外はなかった。深くえぐれるように3裂し,中央裂片の基部が “細くくびれ” ,先端は尾状に尖る(亀の尾)。まるで中央の裂片1枚が独立しているような印象がある。

これは予想外の結果だった。過去2回(2シーズン)の観察では,こんなにはっきりと分れてはいなかったような気がする。この状態なら「アカソに “限りなく” 近いメヤブマオ」などはあり得ない。葉先の分裂の仕方だけでアカソだと確定できてしまう。このアカソ型の3裂はあまりにも特異で疑う余地はないのだが,念の為に葉裏の毛の多少で “裏を取った” 。

過去2回の観察は何だったろうか?そんなにいい加減だったとも思えないのだが…。あるいは,今大きく育っている葉(春葉)ではそう言えるが,夏以降に出る葉(秋葉?)では事情が違うのであろうか?しかしそれも考えにくい。

とは言え,文献にはアカソも結構変化があると書かかれている。隠岐の,あるいは一産地の,ものに限っての現象かもしれない。

 【追記 2015.9.5】
アカソとメヤブマオ,普通にあるメヤブマオを「アカソ?」などと思うことはあり得ない。大きさや葉質がまるで違う。ただ稀にだが,アカソにそっくりのメヤブマオが出現することがある。何故かそういうタイプのメヤブマオは群生しない・・・。

前記(1)~(3)と(a)~(b)の差があるが,今なら(8~9月)長い紐状の花序が観察できる(雌花序)。

・アカソ ----------- 糸状で細い。雌花の集団は互いに離れまばら。
・メヤブマオ ------ 紐状で太い(径8mm以上)。雌花の集団は密に接する。

以上の差は一目で分かる。以下は,判定基準(3)の補完。

(3) 花序の軸
 ・ アカソ -------- 毛は密生しない。毛は斜上
 ・ メヤブマオ ---- 毛が密生する。毛は開出

雌花序
プロフィール

T.Tango

Author:T.Tango
 丹後 亜興 (隠岐郡海士町)
   tttt@tx.miracle.ne.jp
 
 フィールドは隠岐に限られますが植物歴40数年。ブログの目的は「植物を調べている隠岐の人」への情報提供です。しかし外部の方の参考にもなるよう,汎用性のある記述を心がけます。
 地元密着型の軽めの記事(日記)も,「隠岐版」と断って混ぜることにします。
 質問や地元の植物ニュースは歓迎です。

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