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 ヤマホロシ Solanum japonense

長い間捜していたがやっと見付けた。近石川支流の源流付近(時張山系)。杉林の中の少し明るい林床を這っていた。1ヶ所だけであるが,個体数はかなり多い(2013.9.17)。

初めてこの種に出会ったのは遠い昔(1985.6.23),国賀摩天涯から谷筋を少し下りた所。梅雨の晴間のような日和りで,木村康信先生と一緒だったことを覚えている。牛の水飲場のある木陰に,淡紫色の花をつけていた。それ以来随分のご無沙汰である。

分布は日本全国(北海道~九州)に及ぶが,量の少ないものらしく島根県を含む17の県でレッドデータブックに登載されている。近くでは,山口・兵庫の両県。岡山県(中国山地)でも稀だという。四国・九州地方は特に少ない。島根県も何故か「隠岐だけ」と言われている。

隠岐の過去の記録:大満寺山・高崎山(杉村 1983),国賀(丹後 1985)。ここまで書いてもう一度見直したら,『国立公園候補地 隠岐島・島根半島・三瓶山』(丸山巌 1960)に出ていて,島根半島のみに 「○」がついていた。これは驚いた。もちろん,あっても不思議はないが。

30年間で2回だけ,まだピンと来ていないのだが,隠岐のこの仲間(つる性のナス属)を整理してみたい。一部現物で確かめていない部分もあるので,自家用の作業仮説ということで。

ナス科ナス属ヒヨドリジョウゴ節(Sect. Dulcamara)は,以下の4種からなる。この順で個体数が多く,いずれも隠岐島・島根県の記録はある。

 (1) ヒヨドリジョウゴ S. lyratum
これはとやかく言うまでもない普通種。人里の藪のような所を捜せばすぐに見付かる。朱赤の毒々しい実を垂らすので子供の時から知っていた。

他種にない特徴は「a. 全体に毛がもうもうと生え,b. 花が真っ白」。毛は長い軟毛で先端が腺になっている。毛の多さは肉眼でも見えるし,触れば分る。茎の中・下部には,大きく切れ込んだ葉(不規則に2-3裂)がつく。

 (2) マルバノホロシ S. maximowiczii
しばしば集落近くにも出て来るが,そう多いものではない。今まで見たのは7ヶ所くらいか?最近,島前の焼火山でも確認した。水の近くなど,かなり湿った(空中湿度の高い)環境を好む。

特徴は「a. 葉は無毛で決して切れ込まない,b. 花は淡紫で花喉部は緑色」。葉の質がやや硬く光沢を感じる。色も暗緑で濃い。葉の基部は “くさび形” が基本で,細く尖り勝ちなのも他種にはない特徴。  ※ 花喉部:花筒部の入口,花冠裂片の基部。

 (3) ヤマホロシ S. japonense
深い山の中にしか生えないのでヤマホロシ。今回出会ったのは細長い葉ばかりで,別名のホソバノホロシも納得できた。しかし,ヒヨドリジョウゴほとでないとはいえ,大きく切れ込んだ葉が混じることもある(特に若い個体)。一般に,この仲間は葉形の変化が大きいので,1枚や2枚にとらわれずに全体の傾向で判断すること。

「a. 若い葉の上面にわずかに毛がある,b. 花は青紫で花喉部が濃紫」が特徴。葉質はヒヨドリジョウゴに似ているが毛の量が全く違う。一方,マルバノホロシの方は無毛。葉脚が円形~切形~凹形で,決して尖らないのもマルバノホロシとの重要な差異。更に確信を得たければ,花を見るのがよい。花筒部の入口付近が,濃い紫に染まるのが他にはない特徴。

実は,濃紫の花喉部のすぐ上,花冠裂片の下部に, “緑色の斑紋(green eye)” が出る。2つずつ計10個並んで,著しい特徴だと思うが,この事に触れた日本の文献がなかった。グリーン・アイ green eye は『Flora of China』(中国植物誌)にある表現。

今回,蔓が “地上” を広がっているのに奇異な感じを受けた。普通は他の木に寄りかかったり絡みついたりするはずだが…。(1)~(4)と生育環境が微妙に異なっているが,“よじ登り能力(傾向)”にも差があるのかもしれない。

 (4) オオマルバノホロシ S. megacarpum
北海道と本州中部以北の分布とされるが,西日本にもないわけではない。近畿各県に稀産,島根県にも以下の記録が残る。西限は西中国山地(広島県芸北町)か?
 ・東郷(犬来) -------- 岡部武夫 S25,『隠岐雑俎』
 ・三瓶山浮布池 -------- 丸山巌 S57,『島根県大百科事典』
 ・太田市 -------- 杉村喜則 H17,『島根県の種子植物相』

よく分らないが,「a. 湿地に生える,b. 果実は楕円形(長さ約15mm)」が特徴。花や葉はヤマホロシに似ているようである。重要種なので果実を確認した方がよい。


グーグルでのヒット数を調べてみた。「ヤマホロシ」で検索すると,園芸種のツルハナナスが大勢を占めるので,学名で。マルバノホロシが少ないのは日本固有種のせいであろう。
 ・ヒヨドリジョウゴ ----- 34,000
 ・マルバノホロシ -------- 448
 ・ヤマホロシ ---------- 2,200
 ・オオマルバノホロシ ----- 833


 【追記 2013.9.30】
オオマルバノホロシは,『しまねレッドデータブック 2013』に “情報不足” で新規登載された。
------ 三瓶山麓「浮布の池」畔などに以前から知られていた。この「浮布の池」のものは近年、調査は充分とはいえないが、個体数はきわめて少なく、絶滅寸前の状態である。 ------

 【追記 2013.10.21】
マルバノホロシとヤマホロシを,取違えているウェブサイトがあるようなので,勝山輝男氏の検索表を転載する。『神奈川県植物誌 2001』

C.葉は卵形または卵状披針形で,基部は心形または円形または切形で,
  全縁または波状縁または鋸歯縁,ときに基部近くで3~5裂する。
  若い葉の上面には明かな毛がある。
  花の喉部内面は濃紫色を帯びる。
  種子は直径約2mm ------------------------- ヤマホロシ

C.葉は楕円形または卵状披針形で,基部はくさび形で,
  全縁。
  若い葉の上面には点状の突起が散生。
  花の喉部内面は緑色を帯びる。
  種子は直径約3mm ------------------------- マルバノホロシ

 【追記 2013.10.31】
大満寺山頂の遊歩道沿いで確認。今までここのものはマルバノホロシと思い込んでいたが,西郷の宮本さんの写真で自分の間違いに気付いた。今日確かめに行ったが,茎の下部に切れ込んだ葉が混じる。茎頂の葉にははっきりした “毛” もあって(まばらに),マルバノホロシではあり得ない。

枯残った2株のみの確認で,一帯のものが全部そうかは分らない。いずれにしても,現状確認のできた(島根県で)2番目の産地で,ヤマホロシの観察場所としてはベストだ。花の咲く8月頃に行って,全容を見ておきたい。

 イヌチャセンシダ Asplenium tripteropus

隠岐に自生するシダは何種類あるのか?確実にある,或はあったと思われるものを数えたら166種だった。変種・雑種を含め,かつ怪しげな記録や伝聞は除き。これが,多い数なのか少ないのかはよく分らない。佐渡や淡路島と比較してみれば面白いかもしれない。

本種は,自分で実際に確認したシダでは135番目に当る(2013/9/17)。シダを始めた40年前から名前は知っていたので,随分遅い出会いだと言える。探しようが悪いのか,隠岐ではそもそも稀なのか?

隠岐の記録は,岡国夫氏の「西郷町有木 1966」が唯一のもので, “普通種” でないことは確かである。『日本のシダ植物図鑑2』によると,島根半島の緯度で分布がピタリと止っている。日本海側は福井県の小浜湾まで,太平洋側は神奈川県西部(静岡県境)まで,岐阜県の産地が多少北であるが,それでも隠岐よりははるかに南になる。隠岐の緯度では,他の産地が全くない。

「隠岐が北限か!道理で少ないわけだ」と一瞬思った。しかしよく見たら秋田県に点(プロット)が1つ,初めゴミ(汚れ)ではないかと疑った。こんなに跳び離れた分布もあるのか!他の実例が思い浮ばない。予想通り,福井・神奈川・岐阜・秋田各県のレッドリストには含まれていた。もし隠岐版レッドリストを作れば,登載する価値は十分ある。秋田県の一部を除けば,ダントツの北限自生地でもあるし。

図鑑の分布記述にも,苦心のあとがうかがえる(岩槻邦男 1992)。
 「本州(秋田県と神奈川県西部以西で,北陸にはない)・四国・九州 … 朝鮮・中国(揚子江以南)・台湾 …」

なお,チャセンシダ A. trichomanes はわずかに北にずれ,日本海側は新潟県西部まで,太平洋側は神奈川県まで。そしてこちらも大きく北に跳んで,青森県下北半島の先端と,北海道の渡島(おしま)半島の一部に知られる。これら2種,いったいどうしたんだろう。

まだ一度しか見ていないので,外観によるチャセンシダとの区別はつかない。しかし, “中軸の下側に明瞭な翼(よく)” があるので,同定上の問題はない。中軸上側の両サイドにある翼2枚と下側の1枚,都合3枚の翼が出るのがイヌチャセンシダの特徴である。チャセンシダの方は,両サイドの2枚のみで下側に翼はない。

今まで何度も,チャセンシダの軸(中軸+葉柄)の下側をルーペで覗いてきた。ごく稀に “小さく痕跡的な翼が部分的” に見られることもあって気になっていたが,今回のものは “連続した明瞭この上もない” 翼だった。大いに安心。現地で3枚の翼を確認しづらい時は,葉面を横から覗くとよい。上側と下側にそれぞれ1本ずつ,2本の翼が見える。反対側面からも試して同じならなお確実。とにかく,軸の “下側に” 翼がはっきり確認できれば間違いない。軸は濃紫褐色で,翼は明るい茶色。

問題の現場は,近石川の支流を上り詰めた小さな滝(海抜 250m),あまり人の行きそうな所ではない。濡れた岩盤の垂直面に点々と垂れ下がっていた。「イヌチャセンシダは濡れた岸壁を捜せ」ということになっているが,ここはチャセンシダと半々に混生していた。最初につまんだ1株がチャセンシダだったらどうなっていたことか!何しろ外見では両者の見分けがつかない。

帰りの船が気になる上に,ヤブ蚊が集ってくるのでそこには5分ほどしか居なかった。30分は頑張るべきだったと今にして思う。折角の初体験がうやむやになってしまった。標本や写真では微妙な感じはつかめない。人間に会った時でも,一番大事なのは生(なま)の第一印象。

一々手に取って,ルーペを使って同定するのはカッコ悪い。別種なのだから全く同じということはないだろう(葉軸のヒレの他に)。生育環境以外にも何か違いがあるはずだ。取りあえず以下は今後の観察ヒント。
   ※ チャセンシダ ⇒ イヌチャセンシダ
  ○ ありふれている ⇒ ごく稀
  ○ やや明るい場所 ⇒ 林内?
  ○ 乾き気味の場所 ⇒ 濡れた岸壁
  ● 羽片が丸っこい ⇒ やや細長く角張っている
  ● 葉柄・中軸が細くしなやか ⇒ 太くて固く折れやすい
  ● 無性芽はごく稀 ⇒ しばしば中軸上部に無性芽をつける

 コバノカナワラビ Arachniodes sporadosora

「やっと分って来た」という気になったので,その事を書いておきたい。本種を初めて知ったのは,まだシダを始めて間もない頃。静岡大の志村義雄教授から直接教わった。もうそれから40年近くになる。「今一つハッキリしない」という不十分感をずっと引きずって来た。長い間何をしていたんだと言われそうだ。原因は以下のような事ではないかと思われる。

 【言い訳】
(1) 初めて出会った個体がやや特別な形なのに,それが典型的でそうでなければならないと思い込んでしまった。最下羽片の下側小羽片が大きくカーブして斜上,羽片が幅広くふっくらとした卵形に見える型である。実は,これにピッタリのものをその後見ていない。最初に抱いたイメージが多少ズレていて,それにこだわり過ぎたようだ。第一印象恐るべし。

(2) 当時シダの参考書と言えば,保育社の田川図鑑がほとんど唯一のもので,葉形の変化の実態が定かではない。しかも,志村先生からは「中間形もあって “ホソバ” との区別が厄介。 “ホソコバ” というのもある」と聞かされていた。最初から, “難しい・無理そう” という思い込みの支配下にあったことになる。しかも,当時は「ホソコバカナワラビが何なのか」分るはずもない。現在でも情報が乏しいのだから。

(3) そして,隠岐には本種が非常に少ない。志村先生の採集は “美田谷(西ノ島)” だったが,それ以外の記録は山本広氏の “焼火山(西ノ島)” と杉村先生の “加茂(西郷)” の2例しかない。他の人達は誰も見ていない。自分の場合も,数年置きにやっと1-2株出会う程度。よく知ろうにも目にする機会が少な過ぎた。

もちろん,自宅の庭に植えたりしてまじめに調べた積りであるが,何しろ普段ほとんど見ないのですぐに印象が薄れてしまう。今回は十分な量のある産地を発見して,一度に数多く見ることができた。他のシダでも経験があるが,数多くの個体を何度も見ているうちに,自然に違いが分ってしまうものだ。言葉による区別ではなく, “感覚” として。1回や2回でダメな時は100回見ればよい。

もう大丈夫とホッとしているが,思えば長い付合いだ。相手が女性なら “腐れ縁” と言うべきところか。本種に対しては,良かった良かったとなでてやりたい気分である。

 【同 定】
ホソバカナワラビ A. exilis との区別だけが問題であろう。隠岐には他に紛らわしいものはない。オニカナワラビ A. caudata は勉強すれば大丈夫と思う。これも数は少ないが,あまり悩んだことはない。

(a) 最下羽片の下側第1小羽片
 ・ホソバ …… これだけが極端に長い。第2(-3)小羽片も多少伸びることもあるが,精々第1の半長程度。
 ・コバ  …… 第1小羽片から徐々になだらかに短くなる。第1・第2間で多少くびれることもあるが,長さに大差はなく, “第1のみ” が大きく突出することはない。

(b) 葉の先端
 ・ホソバ …… 突然羽片が極端に短くなり,葉先に細長い “頂羽片” が付いているように見える。
 ・コバ  …… 徐々に細くなり,とても頂羽片状には見えない。ややくびれる感じになっても, “突然細く” ではない。

(c) 根茎
 ※ これも重要な特徴である(特にホソバカナワラビの)。堀上げなくても,手を突っ込んで引っ張れば簡単に抜けてくる。手が汚れるが,是非一度はやってみたい。
 ・ホソバ …… 1m近くは平気で横に伸び,葉(葉柄)は数cm置きに疎らに並んで出る。
 ・コバ  …… 太くてやや斜上,ごつごつした固まりの感じ。葉は株状に混み合って出る。

(d) 羽片の印象
 ・ホソバ …… 細くて長~く “線” の感じ。
 ・コバ  …… 長三角形状で,下方がハッキリ幅広い。

 【分 布】
隠岐で確認した4種(ホソバ・コバ・オニ・オオ)の中では。本種が最も寒さに弱いようだ。日本海側は島根半島まで,太平洋側では房総半島までに多く,そこから北では急に少なくなる。栃木・群馬県境に例外的な産地があるが,隠岐も緯度的にはほとんど変らない。

北限産地と考えてよく,個体数が少ないのは無理もない。今回見付けた産地は,焼火山(西ノ島)南麓の谷筋で,隠岐で最も暖かそうな場所である。近くの沢にはヌカボシクリハランやヤノネシダも自生する。いずれも北限で隠岐ではここにしかない。

 【雑 種】
“同定” の項で書いた通り,純粋種についてはホソバとコバの差は明瞭である。しかし,カナワラビ類は「雑種を作りやすい」と言われており,今回も微妙な型に数例出会った。ソーラス(胞子嚢群)が小さく萎縮していて,胞子もほとんど飛んでいない。これが雑種の,ホソコバカナワラビ A. × neointermedia (コバノカナワラビ × ホソバカナワラビ)に違いない。

両親種が混生している場所があれば探してみるとよい。前記 (a)~(d) で,どちらとも言えない中間型であれば雑種の可能性が高い。ただし,確定するにはソーラスが熟していることが必要である。

この雑種を,コウラカナワラビ A. × clivorum としている文献もあるが,現在はコウラカナワラビはツルダカナワラビ A. japonica が関係する別の雑種とされている。ツルダカナワラビは隠岐にはあり得ない。

 【シンガメオン】
以下に『カナワラビ属の種分化,特にシンガメオン構造に関する細胞学的・分子遺伝学的解明』(高宮正之 2001~2002)の “研究概要” を転記する。“何故複雑になるか” の解説になっている。

シンガメオン構造(syngameon)とは,複数の種が複雑に交雑し合い(雑種×雑種,雑種×親),しかも雑種が稔性を失わない種群に対して言う言葉。一時カシワとミズナラの雑種(隠岐には多く,モンゴリナラだとされていた)を調べたことがあるが,これがまさにシンガメオンだという。限りなくカシワに近いものから,ミズナラそっくりなものまで連続的に出て来た。当然,母種(両親)と区別不能のものも混じる。

イタチシダやベニシダ類,あるいはイラクサ科のヤブマオ類など,無融合生殖でクローン的に増える超難解な連中を思い出す。これらもシンガメオンであった時代があったのではないか?そうでないと遺伝的多様性が生まれない。或は今も,有性生殖をすることがあるのかもしれない。

幸いシダの場合は,胞子という手掛りがある。シケシダ類同様,まず “雑種かどうか” を確かめてから同定に取りかかるべきだ。隠岐には “種” が少ないので,両親の推定は何とかなりそうな気がする。何もびびることはない。

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 日本産カナワラビ属Arachniodesにおいて種の分化様式について調べるため、二倍体(2n=82)の「種」と「推定雑種」について検討した。
 「種」では減数第一分裂時に正確な41個の二価染色体を形成し、正常な胞子が形成された。胞子の発芽率は、約80〜90%と高かった。
 推定雑種のうち5種では二価染色体が37〜41個と形成率が異常に高かった。これらの胞子の発芽率も20〜50%と高かった。これより、カナワラビ属の推定二倍体雑種の多くは次世代を形成する能力があることが確かめられた。
 稔性を持つ雑種を含む組み合わせから、ホソバカナワラビ、コバノカナワラビ、両者の推定雑種のホソコバカナワラビについて検討した。1種のみから構成される純粋集団を比較した場合、2種の形態は量的形質で明確に区別できた。アロザイム多型分析から、コバノカナワラビとホソバカナワラビの種間の遺伝的距離I=0.7680であり、温帯のシダ植物としては高く、形態的分化に比べて遺伝的分化が低いことが分かった。
 両種が混生する集団からランダムに採集した個体で、形態の量的測定、核マーカーとしてアロザイム分析、葉緑体マーカーとしてtrnW-trnPの遺伝子間領域を用いたSSCP分析を行なった。その結果、形態的に両種の中問を示すものには単純なF_1のみでは無くF_2が存在することが確認できた。
 他の種の組み合わせによる推定中間雑種でも高い稔性を持つことより、カナワラビ属では属全体でシンガメオン構造を持つことがシダ植物として初めて示唆された。
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プロフィール

T.Tango

Author:T.Tango
 丹後 亜興 (隠岐郡海士町)
   tttt@tx.miracle.ne.jp
 
 フィールドは隠岐に限られますが植物歴40数年。ブログの目的は「植物を調べている隠岐の人」への情報提供です。しかし外部の方の参考にもなるよう,汎用性のある記述を心がけます。
 地元密着型の軽めの記事(日記)も,「隠岐版」と断って混ぜることにします。
 質問や地元の植物ニュースは歓迎です。

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